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組織培養步驟 在 植物組織培養及其應用- 看板NCHU-PP87 的推薦與評價
https://www.agrionline.net.cn/new_agri/list.asp?id=2671
目前，生物技術正在世界突飛猛進地發展，而且在醫學、農業、食品工業、能源工業、環
境保護各個領域顯示出極大的生產潛力。作為生物技術有力手段的組織培養，也日益受到
重視，組織培養在農林作物的脫毒快繁、突變誘發、細胞工程和基因工程等方面都可以發
揮作用。
當前人類正面臨淡水資源短缺的困難，同時土地沙荒化、鹽漬化也對人類造成威脅。
我國是屬於淡水資源缺乏的國家，除積極進行節用水，在農業上選育耐旱作物品種以及提
高農作物的抗旱性之外，應用細胞工程技術快速繁殖固沙植物，篩選抗旱和抗鹽的細胞突
變體，以至利用基因工程方法將抗旱基因引入到禾穀類作物中，最終將會對乾旱、半乾旱
及灘塗地區的開發利用產生極大影響。可喜的是，目前科學家們已做出積極努力，在滲透
調節基因工程方面取得了有意義的進展。
總之，生物技術的應用將對我國農林生產帶來革命性的變化，本節所講的組織培養的
基本原理及其應用，希望能引起讀者廣泛的興趣，以便為不久的將來應用生物技術在解決
我國旱區的實際問題上，能有所啟迪。
一、植物組織培養中的細胞分化與器官建
（一）植物細胞的全能性
植物細胞的全能性即是每個植物的本細胞或性細胞都具有該植物的全套遺傳基因，因
此在一定培養條件下每個細胞都可發育成一個與母體一樣的植株。這個概念雖然在本世紀
初已經提出，但在當時的技術條件下，在實踐上並沒做到，經過幾十年來組織培養技術的
不斷改進，目前細胞的全能性不但在理論上完全被證實，而且為組織培養在實踐上的應用
了基礎。
植物細胞要表現出全能性，須經過幾個步驟：
成熟細胞→分生細胞→胚狀體→完整植株。
成熟細胞→愈傷組織→出根出芽→完整植株。
脫分化也就是已經分化定型的細胞，經過誘導成為重新恢復了分裂能力（也就是成為
分生狀態）細胞的過程。
不但植物體細胞可以表現全能性，花粉在培養條件下也可能進行脫分化，通過愈傷組
織或胚狀體發育成單倍體植株。
植物細胞為什麼表現出全能性呢？就要從動物與植物細胞的區別說起。不論是植物、
動物還是微生物，其代謝的分子基礎基本是一樣的，從微生物到人，遺傳的信息是一致的
。但動物與植物細胞區別還是很大的這差別主要地在於：
第一，自養與異養的差別。高等綠色植物是自養的，對營養的要求較簡單，因此培養
基的成分大部分為無機物和少量簡單有機物。而高等動物是需要多種複雜營養的異養生物
，它們從複雜的來源中吸收、消化和同化其營養，並通過血液將養分輸送到全身細胞和器
官。
第二，外界環境的差別。動物細胞直接所處的內部環境，以上對濃縮的形式來滿足其
營養要求。植物所處的環境變化大，它中收養分是以稀釋的狀態。植物細胞束縛在纖維素
壁內，內部液泡保持相當穩定的成分。植物細胞又以很大的能力維持著大的液泡、原生質
與外界培養基進行物質交換。
第三，胚胎得到養分的方式不同。動物的胚靠預先存在卵裡的營養發育，靠胎座與母
體聯繫，植物的胚獲得營養方式相對地簡單，胚存在於胚囊和胚株中，通過胚乳供應胚的
養分，原胚與子葉通過其外表面吸收養分。所以植物細胞誘導成胚從外部取得營養容易，
不像動物要通過血液。
第四，器官發育的差別。動物很早就開始器官發育，這些器官有高度特化的功能，然
後靠血液循環系統、神經系統、脊髓、大腦、激素把各器官連成整體。並且動物器官的發
育過程基本上只有一次，而高等植物重複地產生器官而且是無限的。植物器官的發育是在
生長區通過活細胞的活動，如頂端分生組織不斷產生葉、芽、花，在這些具有活細胞的部
位，可取活細胞進行移植和培養。
誘導細胞的脫分化，需要許多外界條件。任何一個分化的細胞都具有保持分生組織狀
態的潛勢，不過它平常處於受抑制的狀態，消除抑製作用就可以使細胞恢復分裂。在各種
外界條件中，外源激素對脫分化起重要作用。有些植物的外植體僅需加入生長素（IAA"吲
哚乙酸"，NAA"萘乙酸"，2，4-D）即可誘導細胞的分裂與生長，如菊苣；有的僅需加入加
細胞激動素類，如大豆、蘿蔔；另一類需加生長素和細胞激動素類，如煙草髓、胡蘿蔔、
馬鈴薯；還有一類不需加任何激素，如冠癭組織，煙草腫瘤組織。
（二）組織的分化與器官建成
1、維管組織的分化
早期研究發現（Wetmore，1955），丁香的芽可以誘導鄰近的組織分化出維管束，後
證明這是芽中IAA的作用。將一塊含有14C-IAA和蔗糖的瓊膠楔形物插入到愈傷組織切口中
，14C-IAA表明蔗糖和IAA通過瓊膠擴散到愈傷組織，從而在愈傷組織中造成這兩種物質的
梯度，在楔形物一頗有同感形成維管束的瘤狀物，瘤狀物含有一形成層帶，一面形成韌皮
部，一面形成木質部，與正常的維管束有類似的排列。增加IAA的濃度，導致木質部形成
，增加蔗糖濃度則導致韌皮部形成。生長素水平恆定時，2%蔗糖則全部分化出木質部，4%
蔗糖幾乎全部分化出韌皮部，3%蔗糖則可以分化出二者。所以，生長素和蔗糖濃度決定愈
傷組織中維管束的類型與數量。
Rier和Beslow進一步報道，蔗糖不僅影響細胞的數目，而且影響其結構。低濃度蔗糖
（0.5%）誘導出環紋和梯紋管胞，1.5-3.-5%蔗糖誘導出梯紋和網紋細胞。
細胞分裂素類對促進木質部形成也有作用。它們使碳水化合物代謝趨向於五碳糖途徑
，促進木素前體苯丙烷的合成，不同的細胞分裂素作用不同。玉米素>激動素>6-BA（6-苄
基腺嘌呤），NAA/激動素的比值為0.5/20時有木質部發生和根形成，而比值降為
0.025/0.4時，只發生木質部而不發生根，赤黴素（GA）、乙烯、脫落酸對木質部發生有
抑製作用。
2、根和芽的分化
外植體誘導出愈傷組織後，經過繼代培養，可以在愈傷組織內部形成一類分生組織（
meristemoid）即具有分生能較往年小細胞團，然後，再分化成不同的器官原基。有些情
況下，外植體不經愈傷組織而直接誘導出芽、根。所以器官發生有兩種方式，即直接和間
接的。
（1）外植體→器官發生（根、芽或胚狀體）→再生植株。
（2）外植體→愈傷組織→類分生組織→根、芽→再生植株。
根是組織培養中易形成的器官，早在30年代，就看以胡蘿蔔培養物中根的形成，以後
又在多種植物中看到，同一植物不同器官可以誘導出根來：如棉花幼苗子葉、下胚軸切段
、油菜葉片、葉柄、下胚軸等，多種植物愈傷組織也易生根。
形成芽的培養基條件常有不同，有時芽與根可以同時在組織培養中形成，一般說，培
養物中形成的芽如胡蘿蔔懸浮培養，油菜愈傷組織等。在組織培養中通過根、芽誘導再生
植株方式有三種：一種在芽產生之後，於芽形成的基部長根而形成小植株，一種是在根上
生長出芽來，另一種即在愈傷組織的不同部位分別形成芽和根，然後兩者結合起來形成一
株植物。
除營養芽之外，在組織培養中有時也有花芽的形成，如煙草、花生等。也有變態器官
的形成，如百合鱗片切塊分化出的芽，形成小鱗莖，唐菖蒲莖端可誘導形成小球莖，馬鈴
薯的莖切段可以形成塊莖。
植物激素的成分影響著器官建成， Skoog和Miller等所提出的生長素和激動素比例決
定根和芽分化的觀點，曾被大量的試驗結果所證明。
在很多禾穀類作物的組織培養中發現，用較高濃度的生長素（2，4-D）誘導形成的愈
傷組織，當培養在除去生長素，或適當濃度的活性較低的生長素中時，就可以誘導芽的形
成。Nitsch等用Linsmaier(LM)培養基附加10-5摩爾2，4-D培養水稻愈傷組織可以生根，
一旦轉入無生長素的培養基時就能產生芽。Rangan將小米愈傷組織從含生長素的培養基轉
移到無生長素的培養基，一個星期內就形成了芽。
但在另一些例子中激素比例控制器官分化的問題則出現完全相反的情況。苜蓿在有2
，4-D和細胞分裂素的培養基中，可以形成愈傷組織，轉入不加以上兩種激素的培養基中
能分化，但分化的情況與原來的激素比例有關。如果愈傷組織是在高細胞分裂素/生長素
比例的培養基中形成的，易於生根，而在高生長素/細胞分裂素比例的培養基中形成的，
易於生根，而在高生長素/細胞分裂素比例的培養基中形成的愈傷組織，則易生芽。由此
看來，分化與激素的關係同植物的遺傳性有著密切的關係，用五個品種的煙草做實驗，用
相同的生長素/細胞分裂素比例，結果有的品種形成很多芽，有的形成很少芽，有的完全
不生芽。
培養基的物理因素和外界條件對器官建成有一定影響。固體培養基有利於誘導愈傷組
織，而液體培養基有利於細胞和胚狀體增殖。藍光有利於芽的分化，而紅光、遠紅光對芽
分化有抑製作用，但促進根分化，紫光對生芽有刺激作用。石刁柏、虎耳草屬、鳳梨科植
物分化前期需要低光強（1000勒克斯），後期要求高光強（3000-10000勒克斯），降低氧
濃度促進胡蘿蔔愈傷組織芽的形成，增加氧濃度促進不定根形成。
3、胚狀體是指在組織培養呂從一個非合子細胞，通過合子胚相似的胚胎發生過程所
形成的胚狀結構。從胚狀體可以形成完整的植株，這是植株細胞全能性的最強有力的一個
證據。
50年代末期，Steward等人從胡蘿蔔的韌皮部用液體培養基通過游離細胞的分化，獲
得了胚狀體。據統計，在植物組織培養中具有胚狀體分化能力的種子植物已達117種，分
屬43科，75屬（見遺傳學報5卷1期，1980年）。
在植物組織組織培養中，誘導胚狀體與誘導芽相比較，具有顯著的優點，一是數量多
，二是速度快，三是成苗率高。由於胚狀體具有這些優點，所以在育種工作及園藝工作中
，可用胚狀體作為特定的優良基因型個體的無性繁殖手段，同時在研究胚胎發育中也有很
重要的理論意義。
培養基的激素成分和氮源影響胚狀體的發生。有的植物可在無激素培養基上誘導出胚
狀體，如煙草、曼陀蘿、水稻、小麥花藥培養；有的植物需要生長素與細胞分裂素的一定
比例誘導胚狀體，如油茶、酸棗、桃等。石龍芮下胚軸，石刁柏愈傷組織，還有一些植物
先在有激素的培養基上，然後轉入無激素培養誘導胚狀體。有人證明培養基中還原態氮對
胚狀體有利，但我國使用的N5培養基硝酸鹽含量高，也有很好的作用。水解酪蛋白或多種
氨基酸對胚狀體發生有促進效應。
胚狀體的發生還與外植體來源和年齡、培養的時間、植物的遺傳型等因素有關。
二、植物組織培養的應用
（一）增加遺傳變異性，改良作物
單倍體育種：通過花藥培養，從小孢子獲得單倍體植株，染色體加倍後獲得正常二倍
體植株，這是一條育種的新途徑。單倍體育種可以縮短育種年限，節約人力物力，較快地
獲得優良品種，目前已有四十多種植物獲得了單倍體植株。我國在水稻、小麥、煙草、柏
樹、橡膠、辣椒等植物的單倍體育種的工作上，處於領先地位。
胚培養、子房培養、胚珠培養：為了克服遠緣雜交的不親和性，可採用胚、子房、胚
珠培養和試管受精等手段。最早成功的例子是兩個栽培種亞麻的雜交胚發生敗育，利有雜
種胚培養克服了一些障礙，得到種子。現在在棉花、黃麻上也獲得成功。從玉米的離體子
房培養，經體外受粉可以得到種子。
突變體的選擇和應用：由於植物的單細胞培養成功，可以用這個方法誘發單細胞進行
突變，通過篩選所需要的突變體，然後使細胞分化成植株，再通過有性世代使遺傳性穩定
下來，這是從細胞水平來改造植物的一種途徑。除細胞外，愈傷組織、花藥、原生質體都
可誘發突變。70年代以來，世界各國在這方面已有不少成功的例子，如：已選育出抗花葉
病毒的甘蔗無性系，抗1-2%NaCl的野生煙草細胞株，抗除草劑的白三葉草細胞株等。
體細胞雜七雜八交和遺傳工程：自1960年以來用酶法獲得大量有活力的植物原生質體
，現已從四十多種植物的原生質體產生出再生植株。通過異種原生質體的相互融合（即體
細胞雜交）為植物育種工作開闊新的途徑。原生質體融合的工作自1972年Carlson在兩個
煙草種間成功以來，現在除種內與種間能獲得雜種植株外，在屬間甚至不同科的植物間亦
做了許多工作，如煙草與大豆、煙草與天仙子、矮牽牛與小花矮牽牛、番茄與矮牽牛等都
得到了雜種植株。
此外，通過原生質體融合，並以選擇胞質鏈黴素抗性做手段以轉移煙草的雄性不育性
狀，或通過原生質體融合轉移胞質的抗林可黴素因子都得到成功。
原生質體沒有胞壁，容易接受外來的引入物質。由於致癌農桿菌可以使多種植物形成
腫瘤，以及已發現它所帶的Ti質粒可以有效的插入植物細胞的基因組中，所以一些研究者
也設想能否以Ti質粒作為載體，與固氮基因重組後轉入植物的細胞中，如能實現將固氮基
因轉到非豆科植物如水稻、小麥、玉米等作物中，則遺傳工程在創新植物類型上的前景，
無疑是非常廣闊的。
（二）繁殖植物
組織培養中從一個單細胞，一塊愈傷組織，一個芽（或其它器官）都可以獲得無性系
。無性系就是用植物體細胞繁殖所獲得的後代。用植物組織培養技術繁殖的無性系可概括
為五個類型：
原球莖：細胞或組織培養經原球莖途徑分化成植株。大部分蘭花屬於這一類型，即蘭
花的各個部分的離體組織都能誘導形成原球莖，再經培養分化形成植株。
器官發生型：即從細胞或愈傷組織培養通過不定芽形成植株，如煙草愈傷組織培養分
化所得的植株。
胚狀體發生型：從細胞或愈傷組織通過胚狀體途徑，即由球形期、魚雷期、心形期、
子葉期經成熟胚發育成植株，如胡蘿蔔體細胞培養可通過胚狀體途徑形成植株。
器官型：從離休珠莖、花芽、葉、鱗片等，亦即從離體的母體組織直接產生小植株，
如貝母、百合等。
無菌短枝扦插；選取已發育成熟的腋芽，連同短枝經表面滅菌後在無菌條件下培養，
使其生根。腋芽可用生長激素處理促使其萌發。這一方法在較短時間內即可獲得一個植株
。對保存珍貴的優良樹種或花卉品種是簡易而有效的方法。
通過組織培養可以做到快速繁殖。1年中從一個芽得到103-106個芽，達到快速目的。
現在在國內外已掀起"試管苗"熱，許多花卉、林木、果樹、蔬菜都可通過組織培養進行大
規模的無性繁殖。國外在草莓、蘋果、柑桔、蘭花、石竹、鐵線蓮、杜鵑、月季、桉樹等
進行快速繁殖已達到商品化。我國近年來已獲成功的有甘蔗、月季、菊花、無籽西瓜、櫟
樹、山楂、獼猴桃、雪松等。
通過組織培養可以進行無病毒植株的培育。病毒是植物的嚴重病害，病毒病的種類不
下五百多種。受害的糧食作物有水稻、小麥、馬鈴薯、甘薯，蔬菜作物有：油菜、大蒜，
果樹有：柑桔、蘋果、棗，花卉有：唐菖蒲、石竹、蘭花等。防治無方，只好拔除病株，
因而造成很大經濟損失。病毒在植株上的分佈是不均一的，老葉、老的組織和器官病毒含
量高，幼嫩的未成熟組織和器官病毒含量較低，生長點幾乎不含病毒或病毒較少。1952年
法國Morel用生長點培養法獲得無病毒植株成功，以後許多國家開展了這方面的工作。目
前已在馬鈴薯、甘薯、大蒜、石竹、百合、蘭花、草霉等植物上得到成功。如果採用0.1
毫米以下的生長點，則培養時間長（1-1.5年），成活率低，故目前已多用0.1-0.5毫米大
小生長點，結合熱處理培育無病毒苗。在我國已獲得馬鈴薯無病毒苗，並進行了推廣種植
，在廣東省進行了柑桔無病毒苗的培育。
（三）有用化合物的工業化生產
組織培養除了在農業上的應用外，目前世界各國都在重視另一個方面，即有用化合物
的工業化生產。有用化合物包括藥物、橡膠、香精油、色素……等。這些化合物許多都是
高等植物的次生代謝物，有些化合物還不能大規模地人工合成，而靠植物產生這些化合物
來源有限。因此，利用組織培養方法，培養植物的某些器官或愈傷組織，並篩選出高產、
高合成能力、生長快的細胞株系，以進行工業化生產，是一條行之有效的途徑。
次生代謝物的研究和組織培養方面，進行工作最多的是聯邦德國和日本。用組織培養
可以生產的化合物有強心苷、吲哚生物鹼、黃連素、輔酶Q10等，現已選出高產的細胞系
，大規模生產亦有成效。人參為我國名貴藥材，現今因野生資源缺少，多用人工栽培，但
人參生長慢，6年才有10克左右的人參根（干重），採用組織培養方法可比天然生長速度
提高上百倍左右。我國科學家羅士韋早在1963年就成功地培育了人參的組織，但此工作後
被迫中斷。近年來，南京藥學院丁家宜利用組織培養生產出人參干粉。在組織培養中生長
速度為0.5克o升-1o日-1(干重)，比栽培人參0.004.5克o日-1o根-1約高100倍以上，並可
在20天左右週期內有10-20升大瓶中進行小批量生產，每升得13.9克，其藥用成分和藥理
活性與商品人參相似或更優，現已投入中試生產。這是我國第一個用組織培養進行藥的工
業化生產的例子（見南京藥學院學報，2期，61-76頁，1981年）。
在這方面尚待解決的問題是：（1）選出的細胞系中次生物質的產量是否高於起源植
物；（2）繼代培養後生物合成能力是否能保持；（3）生長是否快速；（4）成材一核算
問題。
（四）培養物質溫貯藏和種質庫的建立
在液氮（-196℃）條件下，加入冷凍保護劑，可使組織培養物的代謝水平降低，有利
於細胞、胚狀體、試管苗、愈傷組織等的長期保存。據報導，冷凍保存的胡蘿蔔胚狀體，
在保存1年後仍有再生成植株的能力，有些國家已利用此方法建立了種質庫，但我國在這
方面仍是空白。
在國際上一個新的動向是"人工種子"的試驗。所謂"人工種子"，是指以胚狀體為材料
，經過人工薄膜包裝的種子。在適宜條件下它萌發長成幼苗。據美國遺傳公司報道，美國
科學家已成功地把芹菜，苜蓿，花椰菜的胚狀體包裝成人工種子，並得到較高的萌發率，
這些人工種子已生產並投放市場。我國科學工作者成功地研製成水稻人工種子。可見，組
織培養將在遺傳育種、作物改良和改革作物栽培中獲得更大的成效。
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After black clouds, clear weather.
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